Co bude s mexickými pastvinami?
Jaroslav Záhora
Letos v únoru se nám v Mexiku podařilo potvrdit a zdokumentovat jen asi 60 % lokalit echinofosulokaktusů. To neznamená, že se na dané lokalitě už nenacházejí, jen jsme je ve vysoké suché trávě nenašli. Je to v podstatě fascinující příběh. V roce 2005 jsem byl při své první cestě do Mexika uchvácen nadšeným a objevitelským obdivováním fosuláčů. Při každé další cestě se pak stupňoval až nevraživě kritický postoj ke každému domácímu nebo polodivokému zvířeti, které si na lokalitách milovaných kytek něco ukousne. A v roce 2026 převážila lítost nad opuštěnými, zanedbanými pastvinami pokrytými množstvím suché, nepůvodní, invazní trávy znemožňující další existenci drobných kulovitých kaktusů. A je jen otázkou času, než vše vzplane spontánním, ničivým plamenem. Ten příběh je překvapivě krátký – pouhých 21 roků.
Obr. 1 Večerní pohled na opuštěnou pastvinu (při cestě z Ixmiquilpan do Huichapan, Hidalgo). Tady už není pro drobné kulovité kaktusy místo.
Evoluce drobných mexických kulovitých kaktusů nebyla historicky závislá na pastvě. Tyto rostliny se vyvinuly za podmínek charakterizovaných nízkými srážkami, intenzivním slunečním svitem, řídkou vegetací. Jejich vývoj byl určován možnostmi mělkých minerálních půd bohatých na skelet, případně obsazováním extrémních expozic a současně délkou působení konkrétních vlivů. Rozsáhlá pastva domácích hospodářských zvířat (skot, ovce, kozy) byla zavedena až po španělské kolonizaci Mexika. Důsledky intenzivního a agresivního spásání vedly k odlesňování a k rozsáhlým místním erozím půdy. Svědčí o tom snahy pověřených správců území o regulaci počtu dobytka ve snaze zachránit alespoň zbytky původní vegetace. Na druhé straně uměly některé adaptabilní kaktusové linie (Mammillaria, Echinofossulocactus, …) využít degradace a homogenizace krajiny a na erodovaném povrchu půdotvorného substrátu se značně rozšířily. Pro mnohé se tím otevřela příležitost pro kontakt mezi populacemi, které byly dříve geograficky odděleny. Díky tomu vznikly na nových stanovištích nové a z botanického hlediska cenné hybridogenní linie.
Obr. 2 U zdroje vody pro pití okusuje dobytek pravidelně vegetaci (cesta z Ixmiquilpan do Huichapan, Hidalgo).
Obr. 3 Býložravci umožňují u napajedla přežívání začínající kristáty Echinofossulocactus dichroacanthus. V levé části snímku je barevně označen trs okusované trávy.
Obr. 4 Přežívání jedinců Echinofossulocactus dichroacanthus na lokalitě u napajedla. V pravé části snímku je barevně označen trs okusované trávy.
Zvlášť u rodu Echinofossulocactus je tento jev velmi častý. Tvorbu hybridů v této skupině usnadňuje několik mechanismů. Klíčové faktory jsou pravděpodobně tyto: 1. Sdílení skupin opylovatelů - většina druhů rodu je opylována běžně se vyskytujícími druhy hmyzu, zejména samotářskými včelami, malými brouky, zástupci z řádu rovnokřídlí (kobylky a sarančata, která se přiživují na šťavnatých květech), mouchami apod. Tito opylovatelé se nespecializují na jeden druh. V oblastech, kde roste více druhů rodu Echinofossulocactus pohromadě, navštěvuje stejný hmyz běžně několik druhů během jedné potravní cesty. To vede k přenosu pylu mezi druhy, což je první podmínkou pro hybridizaci. 2. Synchronizace kvetení – většina druhů rodu Echinofossulocactus kvete ve stejnou dobu, obvykle koncem zimy a začátkem jara. Když na stejném místě kvete několik druhů současně, opylovatelé přesouvají pyl mezi květy, které jsou otevřené ve stejnou dobu. V mnoha skupinách rostlin brání rozdíly v době kvetení hybridizaci - u rodu Echinofossulocactus je tato bariéra slabá nebo chybí. 3. Morfologicky podobné květy - u rodu Echinofossulocactus mají radiální symetrii, sdílejí podobnou velikost a podobné barvy (často bílé, růžové nebo fialové s pruhy) a nabízejí podobné odměny ve formě nektaru a pylu. Protože květy nejsou silně specializované, opylovatelé s nimi zacházejí jako s funkčně ekvivalentními zdroji. To opět zvyšuje tok pylu mezi druhy. 4. Slabé bariéry genetické nekompatibility - u mnoha rostlinných rodů dochází při křížení k selhání pylových láček nebo k odumření embrya. U rodu Echinofossulocactus jsou reprodukční bariéry slabé. Pyl z jednoho druhu může oplodnit jiný. Semena produkovaná takovým křížením jsou životaschopná a nové hybridy se mohou samy rozmnožovat. To vše umožňuje vytváření hybridních linií u druhů, které rostou ve vzájemné blízkosti. 5. Přírodní nebo antropické zásahy do vegetace - zvyšují pravděpodobnost kontaktů mezi druhy a tím i možnosti hybridizace. Takovým faktorem je například nadměrné spásání a eroze půdy, které umožnily intenzivnější kolonizaci, usazení více druhů v těsné blízkosti a možnosti koexistence dříve oddělených populací. Po vytvoření smíšených populací mohou opylovatelé snadněji přenášet pyl mezi druhy a vytvářet hybridní komplexy. 6. Velká výsledná morfologická a genetická variabilita zvyšuje míru adaptability nových populací – opakovaná hybridizace v kombinaci s přírodním výběrem v různých mikrostanovištích může vést k neobvyklým tvarům žeber, k odlišné stavbě areol a trnů, obecně k novým kombinacím znaků. V průběhu času se vznikající hybridní populace mohou geneticky stabilizovat, což může vysvětlit mimořádnou morfologickou variabilitu popisovanou v rámci rodu.
Obr. 5 Intenzivně vypásaná lokalita s hybridogenní populací potomků Echinofossulocactus dichroacanthus a E. anfractuosus. (na cestě z Ixmiquilpan do Huichapan, Hidalgo).
Obr. 6 Jedinec s převažujícími znaky E. dichroacanthus.
Obr. 7 Hybridní rostlina s ojedinělými centrálními středními trny.
Obr. 8 Jedinec se znaky E. anfractuosus.
I proto je taxonomická historie rodu Echinofossulocactus jednou z nejsložitějších v čeledi kaktusovitých. Více než 180 let debatují odborníci o tom, kolik skutečných druhů existuje. V rámci rodu bylo publikováno díky extrémní morfologické variabilitě více než 100 druhových názvů. Mnoho z nich bylo ale popsáno pouze z jedné lokality nebo dokonce z jediné populace na základě odlišností pozorovaných v kultuře po doručení zásilky importních rostlin bez relevantních informací z původních nalezišť. Jak již bylo zmíněno, častá mezidruhová hybridizace může produkovat rostliny s přechodnými nebo novými znaky. Roli hraje také fenotypová plasticita. Stejný genotyp může vypadat velmi odlišně v závislosti na hloubce půdy, dostupnosti vody, expozici, narušení povrchu půdy pastvou apod. Novější systematické revize drasticky snížily počet akceptovaných druhů. Moderní metody obvykle rozlišují zhruba 10–20 druhů rodu Echinofossulocactus v závislosti na autorovi. Mnoho dřívějších druhů je nyní považováno za synonyma, lokální formy nebo hybridní populace. Proč hybridy komplikují klasifikaci? Pokud je hybridizace tak běžná, jako u rodu Echinofossulocactus, obvyklá druhová kritéria se uplatňují jen obtížně. Morfologické znaky se stávají spíše spojitými než diskrétními a populace mohou obsahovat celé gradienty forem. Hybridy se mohou zpětně křížit s mateřskými druhy To vytváří hybridní roje, kde se vymezování druhových hranic stává částečně subjektivním. Stále neúplné moderní nástroje se nyní snaží objasnit vztahy pomocí molekulární biologie, populační genetiky a morfometrických analýz. Vzorkování je však u mnoha populací těchto kaktusů stále omezené, takže skutečná evoluční struktura rodu zůstává nevyřešena.
Jisté je, že rod Echinofossulocactus má nejvýrazněji zvlněná žebra ze všech kulovitých kaktusů a že tato charakteristika je považována za adaptivní rys, ačkoli přesná fyziologická funkce je stále předmětem diskusí. Počet žeber může u dospělých rostlin překročit 89–144. Existuje mnoho hypotéz, protože extrémní vlnitost žeber je pro rostliny z fyziologického hlediska nákladná. Vyžaduje více materiálu pro stavbu buněčných stěn. A to se nemusí krýt s očekávanými benefity pro samotnou investující rostlinu. Všechny druhy rodu totiž nerostou ve stejných polopouštních podmínkách. Některé rostou ve stinnějších nebo vlhčích podmínkách a experimenty zaměřené na exaktní poznání funkce žeber v polních podmínkách jsou logisticky velmi náročné. Zůstává nicméně pravděpodobné, že zvlnění žeber je multifunkční adaptace s různými funkcemi dominujícími v různých životních stádiích nebo mikrostanovištích. Adaptace, která vyvažuje ukládání vody, tepelnou regulaci, účinnější zachytávání světla pro fotosyntézu, modulaci stínu a tím snížení přehřívání rostlin, částečnou obranu před býložravci apod. U velmi malých nebo mladých jedinců rodu se zvlněný povrch pokožky dotýká půdy. To může zlepšit mikroklimatické podmínky zachytáváním vlhkosti nebo organických polétavých látek a v důsledku zlepšit výživu rostlin a případně usnadnit rozšiřování kořenů u báze.
Obr. 9 Autor článku při dokumentaci jednoho z mála posledních exemplářů exotické formy E. dichroacanthus v zemědělské oblasti severně od Tulancinga v Hidalgu. Jde o lokalitu, kde se přestalo nedávno pást kvůli těžební činnosti. Populace E. dichroacanthus zanikne v porostu dominantní invazní africké trávy Melinis repens pravděpodobně dříve, než bude kopec odtěžen.
Zachytávání organických částeček zvlněnými žebry a odumřelými trny na bázi rostlin napomáhá pohříchu nejen výživě fosuláčů, ale také klíčení a výživě invazivních trav z rodu Melinis a Pennisetum. A to je úplně jiný příběh spojený s obavou o osud hybridních populací vygenerovaných v průběhu posledních 400–500 roků. Budoucnost těchto nových populací je za měnících se pastevních režimů nejistá. V literatuře je zřídkakdy diskutována, ale z ekologického pohledu je fascinující zejména rychlost, s jakou invazivní africké trávy transformují polopouštní ekosystémy. Mnoho z dnešních invazních afrických trav bylo do Ameriky introdukováno pro zvýšení produkce píce na pastvinách. Vyznačují se rychlým růstem, vysokou produkcí semen a efektivním využitím sezónních srážek. Moc se ale nevědělo o tom, jak rychle dokáží tyto trávy pronikat do původní vegetace. Také se nevědělo, že jakmile poklesne intenzita pastvy, mohou se tyto trávy během několika sezón rozrůst a vytvářet husté porosty. Suchá hmota trav brání potom přístupu slunečního světla do blízkosti povrchu půdy, kde se hromadí organický opad a kde se zvyšuje a stabilizuje půdní vlhkost. Takové prostředí je extrémně nepříznivé pro malé kulovité kaktusy, jako jsou Mammillaria, Coryphantha a Echinofossulocactus. Husté travní porosty ovlivňují malé kulovité kaktusy několika cestami. Trvalé zastínění omezuje fotosyntézu, kvetení, klíčení a přežívání semenáčků. Husté a mělké kořenové systémy travin rychle zachycují srážkové pulzy, takže pro kořeny kaktusů zbývá málo vody. Změna vlhkostního režimu v půdě se týká také povrchu půdy pokrytého odumřelou biomasou trav, která umožňuje delší přetrvání rosy v kombinaci s omezeným prouděním vzduchu. Takové podmínky podporují infekce epidermis nebo kořenů kaktusů houbovými a bakteriálními patogeny. Všechny tyto faktory zvyšují mortalitu malých kulovitých druhů kaktusů, které jsou přizpůsobeny jiným podmínkám – otevřeným, dobře osvětleným mikrostanovištím.
Obr. 10 Robustní, diskovitý Echinofossulocactus dichroacanthus rostoucí na předcházející lokalitě (obr. 9). Tato exotická forma s výjimečnou barvou květu je odsouzena k zániku v souvislém porostu invazních trav. Zůstane zachována pouze na několika fotografiích.
Otázkou je, proč nedokážou hospodářská zvířata kontrolovat invazi těchto nebezpečných trav. Situace ale není pro tato zvířata jednoduchá. Když invazní africké trávy jako Pennisetum nebo Melinis nejsou v mladých stádiích pravidelně spásány a dorostou do stádia zralosti, mají stébla bohatá na lignin a minerály, zejména na sloučeniny křemíku. V mexických podmínkách je to dáno vysokou intenzitou slunečního záření a mimořádnou nabídkou minerálních prvků z vulkanických půd. Hospodářská zvířata se takové suché, nekvalitní píci vyhýbají, protože jim při konzumaci může poranit tlamu. Jakmile se intenzita pastvy snižuje nebo se pást přestává, dosahují tyto trávy dominance a samotná pastva je již nemusí účinně potlačovat. Jakmile se tyto trávy usadí, mohou si udržet dominanci prostřednictvím semenných bank, rychlým klíčením semen po dešti a přímým potlačováním ostatních rostlin. Tím se samotná úspěšná adaptace, která umožňuje příslušníkům rodu Echinofossulocactus prospívat v polopouštních podmínkách, stává neúčinnou. Ani režim kontrolovaného vypalování sušiny trav není managementem, který by umožnil regeneraci drobných kulovitých kaktusů. Další zachování hybridogenních populací je znemožněno a nezbývá než konstatovat, že co příroda dala, to si také vezme.
